另一位重要学者迈尔是德裔的美国学者，2005年2月3日逝于哈佛大学，享年一百零一岁，被誉为“20世纪的达尔文”和“达尔文之后最伟大的进化论者”。他最为关注地理变异与气候对物种进化的影响，并非常欣赏杜布赞斯基提出的“隔离机制”概念，认为这在物种形成过程中起到了至关重要的作用。在此基础上，迈尔提出了“异域物种形成”的概念，其主要意思是说，被隔离开来的群体有机会发展各自有特色的性状，一旦这种性状稳定下来，后来就算地理隔离消失，隔离机制仍然能阻止不同群体之间的相互配育。也就是说，单靠地理隔离就可以产生出很多新的物种。

迈尔在动物多样性和系统分类方面的研究取得了大量成果，经过他的努力，人们才认识到了生物多样性的起源研究的重要性，使之成为进化论研究的中心问题之一。在1975年退休之后，迈尔开始关注达尔文进化论在人类思想史中的地位，为此他出版了大量著作，其中《生物学哲学》略显深奥，而《进化是什么》、《很长的论点》则都是雅俗共赏风行世界的优秀进化论作品。

总之，综合进化论在多门学科发展的基础上，继续保留了达尔文思想的核心，那就是自然选择。我们现在对生物进化论的主体认识都来源于综合进化论。这个理论体系有一个明确的技术路线图：生物进化的基础是遗传物质的偶尔突变，然后这些突变接受自然的选择。无论是剧烈的还是逐渐的变化，都只不过是基因连续变化的表现而已，是变化的两种极端情况。这些变化的最终生物学基础，都源自基因持续的变化，其本质是统一的。

综合进化论根据基因水平上的研究，也明确提出了这样一种概念，即某一物种之内的生物，虽然表面上看起来大致差不多，比如狗，无论是上海的狗还是北京的狗，我们都可以一眼看出那是狗；但是，其实这些狗们在基因水平上是完全不相同的，每一条狗都与另一条狗存在明显而确定的基因序列上的差异。因此，所谓“种”的概念，实在是一个很模糊的东西，再也不是此前所认识的那样，人们本以为在同一个物种内的生物应该在本质上是相同的。实则不然。综合进化论指出，这世间的生物，从基因水平来看，没有谁和谁在本质上是一样的，除了一卵双生之外。

随着对基因认识的加深，也解决了生物性状混合的问题。达尔文看到了生物性状可以混合的现象，比如，深色皮肤的父亲和浅色皮肤的母亲生下的孩子的皮肤可能处在深浅之间。因为不了解孟德尔基因遗传研究成果，他只能相信遗传物质是可以混合的，所以性状才会混合。

这个遗传因子的“混合论”必须要解决一个困局：如果一个物种在漫长的岁月中好不容易等来了一个优秀的突变个体，却会在**过程中因不断相互混合而变得面目全非。这个得之不易的优良性状就如同一滴糖水落进了水池中，不会再有一点甜味。

现在有了基因型和表型的概念，这一困惑也得以迎刃而解。基因虽然是完整的，呈现一定的不可融合的“颗粒”性质，但是，基因所表达出来的表型在某种程度上是可以“混合”的。也就是说，控制深色皮肤和浅色皮肤的基因并不会混合起来，它们仍然可以按照原来的序列遗传下去。但这些基因表现出来的皮肤的颜色确实可以表现出中性肤色来，好像是被混合了。

综合进化论还对宏观进化和微观进化进行了沟通，沟通后的统一体使综合进化论的内核更为简洁，看起来也更具有科学性。

在遗传学家眼里，基因的突变只能是一点点的、慢慢的微小的突变，这也正符合达尔文当初的设想，小小的突变不断地带来进化，这就是所谓的微观进化。

微观进化有证据支持，故没有人反对，甚至连保守的创造论者也不会反对。但这一理论的局限是，所有的变化都不会产生惊人的后果，所以很难用微观进化来解释大量新奇物种的产生。而且，实验室中基因水平的突变很难制造出新的物种来，基本都是在物种内部变来变去的，这也给不同目的的反对者们提供了借口。

20世纪40年代，一位美国遗传学家提出了宏观进化的概念，主张对生物进化起决定作用的不是微观进化，而是以物种为单位的宏观进化，即物种在漫长的地质年代中发生在“种”这一层次之上的大变化，比如从鸟类到哺乳动物、从裸子植物到被子植物，都是宏观进化现象的代表。该理论旨在阐述微观进化所不能解释的物种变异现象，对大的物种门类的出现作出说明，并可以用来解释古生物化石的某些现象。此前提到过的间断平衡理论正是用于解释宏观进化的一个重要理论。

而怎样才会出现宏观进化呢？

一些学者给出的答案是，只有大突变才会产生大进化，所以，宏观进化是跳跃性突变的结果。跳跃性突变不是以点点滴滴的基因突变为基础，而是以整条染色体的改变为基础，这种大的改变极有可能产生出大的物种跳跃。老鼠的后代，极有可能因此而变得面目全非，在化石上的表现，就是新种的突然出现。

也有的观点认为，其实宏观进化并不排斥微观进化，跳跃性的突变也仍然是在基因的微小突变的基础上进行的，只不过表现得比较激烈一点而已。所以，宏观进化与微观进化这两种表述并不是根本的不同，而只是观察视野的不同。

但经典的达尔文主义者对宏观进化的提法非常不满，仍然坚信进化只能是一点点微观进化积累的结果。把宏观进化和微观进化掺和到一起，是瞒天过海的欺人做法。正如要步行去千里之外，需要靠一步步地走过去，最后的结果虽然显示目的地离出发地很远，但那只是假象，是缺少中间环节带来的假象。如果有人用摄像机一步步地拍下步行的过程，当然就不会产生这种显得很突然的假象。只可惜，化石没有保存下来每一步的变化，我们只看到了结果。

综合进化论把微观进化和宏观进化调和了起来，把微观进化看作是进化的基础。当很多微观进化汇集起来时，结果就表现为宏观进化。

但是，这种调和其实并没有真正地起作用，部分微观进化论者和宏观进化论者之间仍存在尖锐的对立情绪。包括古尔德在内的支持宏观进化的学者们相信，微观进化其实是非常微不足道的过程，对于物种进化并没有实质性意义：一条母狗生下小狗，每一代之间都会有微观的变异，但那仍是狗，根本不会有变成猪的可能。只有宏观进化才有形成新种的可能，这种变化是跳跃的、巨大的，所以也有着与微观进化完全不同的生物学机制。因此，宏观进化应该是一种独立的现象，并不是微观进化的表现形式。

微观进化论者当然不同意这种看法，他们指出微观进化的速度是变化的，有时很慢，有时也很快。这一切都与环境的变化有关。当速度很快时，很可能就会表现出宏观进化的样子来。微观进化论者甚至用非常有力的论证表明，只需要通过微观进化，从一只小鼠进化到大象这样的庞然大物，大致只需要一万年就足够了。而这在地质上的表现，只不过是弹指一挥间而已。

宏观进化论者们还有一个麻烦就是，他们需要大突变来制造大进化，但如何才能产生所谓大突变呢？从生物学角度来看，特别是从基因层次来看，大突变还有重要的生物学意义，这是不可想象和不可理解的事情，谁都知道从一堆洗乱的牌里随机摸出一副同花顺是多么困难的事情。更困难的是，生物是一个协调的有机体，局部的改变必须有其他器官的配合才会有真正的意义，一个光秃秃的没有羽毛的翅膀只适合作烤翅，而不适合飞行；有翅膀有羽毛却拖着一双厚实的大腿，同样也飞不起来。整体性的大突变，实在是难比登天！

宏观进化论者针对这种责难，公然提出了有名的“有希望的怪物”理论以与综合进化论进行对抗。他们认为始祖鸟就是一头卓尔不群的“有希望的怪物”，后来成了鸟类的祖先。同时，宏观进化论者还反问微观论者，如果所有器官都是一点点渐变出来的，那么请问，一双短短的没有长全的还不足以飞起来的半截翅膀又能有什么用处？

与此相关的争吵至今仍很激烈。从基因层次来看，是有可能发生大突变的，HOX基因就是一个重要的例证。人与黑猩猩的各种蛋白质大多结构差不多，只有不到百分之一的不同，而这一丁点的不同却造成了人和黑猩猩如此严重的差别，似乎充分说明有某种重要的发育调控基因存在，这些发育调控基因的突变将会是大突变的基础。

可是，就算这种大突变真的存在，那么，它所产生的那头绝无仅有的“有希望的怪物”又到哪里寻找心上人去洞房花烛呢？找不到可以般配的心上人当然就意味着绝后，这只怪物的希望何在？它只能在“拔剑四顾心茫然”之后悲惨地化为尘土，然后随风而逝，再也不见踪迹。

看来这个难题一时还找不到更好的解释。

1947年，遗传学、分类学和古生物学共同问题委员会在普林斯顿成立，该委员会有三十多位学术权威组成，各来自生物学的不同领域。在这次牛人云集的科学大会上，清晰地表达了这样一句话：自然选择是一切适应性进化的机制。

1959年11月，中国刚刚开过一个把彭德怀打倒在地的庐山会议，西方不久就召开了一个生物学界纪念《物种起源》出版100周年的庆祝大会，综合进化论得到了全面认可，自然选择学说也取得了全面胜利。

迈尔曾对综合进化论有过总结性的论述：这是《物种起源》问世以来，进化论研究史上最重要的事件。进化论综合虽然不是一场革命，但显而易见它是达尔文进化论的最后成熟。他满怀信心地指出：进化生物学与生态学、行为生物学、分子生物学的结合，提出了无穷无尽的新问题。然而，需要强调的是，任何新的发现都不可能对综合进化论的基本理论框架有突破性的打击。

事实上，与进化论上所有的争论情况相似，综合进化论并没有彻底解决所有争论，包括宏观进化和微观进化之间的问题，没有一方能完全说服另一方。争论仍将继续，进化论的综合也没有如迈尔所说的最后完成。威尔逊就认为它还需要一次新的综合，那就是社会生物学的话题了。

当综合进化论正努力前行时，几乎与此同时，另一个争论也浮出了水面，即自然选择发生在何种层次上的？是群体水平，个体水平，还是基因水平？

这当然又是一个难题。