综合进化论是一个平台，在这个平台上，进化论研究得以舒服地、理直气壮地向前迈进。但与此同时，进化论内部仍然因为自然选择的适用范围问题和作用对象问题等问题而发起一轮又一轮新的争论。这些争论排除了神学的干扰，常常是发生在进化论大师之间的较量，充满了理性与智慧，因而也显得分外迷人。其中的群体选择理论、个体选择理论和基因选择理论的斗争，正是一个经典的例子。

有学者指出，群体选择问题是过去进化论争论的引擎，经过这一场争论，进化论大大向前发展了。

真理越辩越明，似乎正是如此。

群体选择就是以群体为单位的自然选择。在这里，自然选择作用的对象不是稀稀落落毫无组织的个体，而是一个个群体。这个群体一般指由某一种生物构成的一群，比如狮子。群体选择往往也就是集体性生存竞争。非洲草原上一群群的狮子之间存在的领地竞争是裸的你死我活的斗争，一个群体如果被外来者击破，这个群体内的几乎所有个体都要面临灭顶之灾。当某一个不知名群体中的最后一只小狮子被咬死以后，尽管还可能保留几头苟活于世徐娘半老的母狮子，但作为群体，这是一群被淘汰的失败者。

前文已经提到过，爱德华兹于1962年为了解释利他行为而率先提出了群体选择理论。爱德华兹认为，自然选择的对象是群体而不是个体。为了群体的延续和发展壮大，其中的个体往往会放弃自身的利益，特别是生殖的，从而为所在的群体谋取最大福利。狮群里的每一头狮子都应该为了群体的利益作出自己的一份贡献，甚至克制住生殖的。我们也曾听过这样一种广泛传播的说法，草原上的狼群在个体数量锐减的时候，母狼会毫不犹豫地提高自己的生殖能力，以确保群体数量保持在一定的水平线上。这些行为，似乎都是为群体的利益考虑的。

个体为了群体而奋斗甚至牺牲，这种说法对于人类社会相当有吸引力，特别是对于那些富有煽动力的政治家来说，更是意义非凡。天下兴亡，匹夫有责，热血男儿会在保家卫国的号召下勇敢地奔向前线，他们似乎都在为国家这个群体付出自己的一份鲜血。文学作品中的英雄形象也总能让人热血沸腾神情激扬，叛徒卖国贼永远是人们口诛笔伐的对象。

有些民族有一些特殊的习俗，北极的爱斯基摩人在更换居住点的时候，老人们为了不拖累部落的迁移，往往会主动留在原居住点静等着死亡来临。这些老人在用自己的牺牲来保全部落的利益。

群体选择理论似乎首先在人类社会得到验证。

然而这只是一种假象，一种真实而动人的假象。此前群体选择论者们手里还有一个类似的动人故事。据说成年的雄狒狒在遇见豹子进攻的时候会挺身而出以保护自己的群体。但更精确的观察表明，其实这个故事并不可靠。一旦豹子出现，成年雄狒狒总是第一个溜之大吉。从个体和基因两个层次所展开的选择理论已经把群体选择理论驳得体无完肤，现在只剩一个空壳概念被人文学家们死死抱住不放；而在生物学界，则早已失去了往日的光辉。

首先，作为一种科学理论，“群体”的概念就是不合格的。这是一个非常模糊的概念，它的个体可多可少，所占的地盘也可大可小，竞争的范围有时也超出了很多界限。一群斑马为了生存会不停地奔波，群体也时聚时散，个体成员在不断地变换。面对危险时，仍然会一如既往地精诚团结，与围攻的狮子大战一场。而在另一个战场，则有可能换了一批成员面对另一些敌人比如猎豹的威胁，甚至在丑陋的鬣狗面前也不敢掉以轻心。这样，我们就很难给出一个斑马群体的准确信息。建立在模糊概念之上的群体选择理论就不得不面对许多责难。

大部分进化论者仍然追随达尔文的经典认识，认为自然选择作用的对象应该是个体，而不是群体。如果个体为了集体的利益而牺牲自己的利益，自私自利者就会坐享其成。久而久之，那些品行优秀的个体就会被淘汰掉，或者蜕变为自私者。在这种逻辑上说，群体选择理论是行不通的。

在爱德华兹提出群体选择理论仅四年后，美国生物学家威廉斯(GeorgeWilliams)于1966年出版《适应性与自然选择》一书，对群体选择理论以全面驳斥，并综合此前对基因的研究成果，提出了基因选择理论。这本书于1996年再版时，已经加进了很多新的研究进展，对群体选择理论的反击显得更为强劲。

威廉斯指出，当运用物理学原理和自然选择原理可以解释生物学现象时，就不必再引用更复杂的机制加以解释。所以，以群体选择为目的的生物学解释虽然听起来迷人，但却是根本不必要的。苹果树开花结果，为的只是自己的繁殖，而根本不是为了人类的营养状况和经济利益着想。偶尔一只苹果落到了牛顿的头上，那也纯粹是物理原理在起作用，于苹果自身而言，根本对牛顿不感兴趣。威廉斯嘲笑群体选择论者正是没有搞清这两者之间的区别，有些生物学机制产生的结果只不过是偶然的结果，不是必定的结果。而所谓为了群体的利益的机制，基本上都属于那种偶然的结果，并不是出于生物本身的目的。一只羚羊跑得快，那是它自己逃避敌害的需要；所有的羚羊都跑得快，那是每一只羚羊跑得快的总和，并不需要在群体层面上解释说羚羊是为了群体的生存而跑快些，它只是为了个体的生存才跑得更快。在这种意义上说，群体选择理论是多余的。

威廉斯强调，解释同一事物所涉及的理论层次越低就越有效，能用简单的基因选择解释的事情，就不必借助复杂的群体选择。然后他通过详尽的论证表明，与群体有关的选择，其实是不存在的。

为了彻底驳倒动物的群体选择学说，英国生物学家史密斯(JohnSmith)于1973年提出了“进化稳定策略”理论。该理论提出这样一种模式：在一个动物群体中，可能存在两种行为类型：一类是相对温和的鸽派，它们天性和平不好争斗，遇事先是虚张声势地吓唬对手一番，实在不行则走为上策；另一类为好勇斗狠的鹰派，它们嘴尖爪利，好胜心强，决斗时敢于死追烂打，定欲将对手置于死地而后快。

如果一个群体的所有个体全是鸽派，那么，只要经过突变出现一只鹰派好斗分子，则所有的鸽派都将面临灭顶之灾，鹰派数量将会急剧上升，最后统治整个群体。但是，当群体全由鹰派组成时，也是不稳定的。因为每只好斗的家伙都将与对方捉对厮杀，因而出现大量伤亡。这种内战使鹰派元气大伤，反而为避战不出的鸽派腾出了生存空间。经过反复的拉锯，最后群体中将达成一种平衡，鹰派和鸽派的数量各占一定比例，这才形成所谓稳定状态。这就是进化稳定策略的要义。动物的几乎所有行为，都会有一种稳定策略，比如**习惯、采集习惯，甚至休闲的方式，都有某种稳定的策略。

一旦一个群体中绝大多数的个体选择了某种稳定策略，那么偏离这种策略的小的突变者群体就不可能侵入到这个群体中来。突变者要么改变策略顺应大众潮流，要么退出生态系统，最终这种突变了的行为模式会在进化过程中消失。这很好理解，所有的士兵都服从将军的命令在齐步前进的时候，一个偏离行进队伍的有个性的士兵会很快被将军处理掉。明白地说，一个群体内一旦形成了某种稳定策略，大家就最好不要随便做出格的事情从而偏离这种策略。举止独特的个体将面临被淘汰的危险。

比如，有一种雄蝇，喜欢在牛粪上等待与雌蝇的约会。某一只雄蝇在牛粪上等待时间的长短，不能只按自己的行为喜好来决定，而取决于其他雄蝇等待时间的长短。如果一只独特的雄蝇生活很有规律，每次在牛粪上等待的时间总是半个小时，那么，其他众多等待了一个小时的雄蝇将会额外获得与晚到的雌蝇**的机会；同理，如果另一只雄蝇看出了其中的门道，每次在牛粪上等待的时间达到了两个小时，他的战友们则极有可能提前离开而飞到另一堆新鲜的牛粪上去寻找更多的机会。所以，固定等待的时间过长或过短，都是不合适的，只有随机地采取与大家差不多的时间才是最聪明的选择。其他行为与此类似，特立独行的个体得到的绝不是赞赏和表扬，而极有可能是一种孤独寂寞的悲惨生活。

很多现象都可以用这种理论加以解释，狮子不是去追捕另一只狮子，而是追捕弱小得多的羚羊，是因为狮群已形成了这种稳定策略；同样的道理，羚羊看到狮子就撒腿飞逃，而见到别的羚羊时却毫不惊恐，因为这是羚羊群的稳定策略。一只见了羚羊也要乱跑一气的突变了的羚羊，很快就会耗尽能量而死；而在狮群中大打出手的任性的狮子也会成为稳定策略的牺牲品，最终被其它狮子共同消灭。循规蹈矩者才是优秀的群体成员。