人类血型的多样性极有可能是遗传漂变的产物,因为每种血型对自然都是具有适应性的。A型血的人并不会比B型血的人更具有优越性或生活得更差,那么,各种血型的差异就有可能是遗传漂变造成的,而不是自然选择的结果。这些血型性状,大致就可以被看作是中性性状,不那么好,也不太坏。

赖特还详细论述了基因型和表型的关系及意义。弄清了这些概念,有助于更好地理解进化论。

基因型是一个生物的基因信息总和,对生物的性状起到控制和决定作用。表型就是基因决定以后表现出来的样子,比如个子是高还是矮,毛发颜色是深还是浅等。基因型决定表型,不同的基因型决定了不同的表型,所以,基因不同的人,长相也是不同的。但基因型和表型也不是严格的一一对应关系,有时不同的基因型也可以产生相同的表型。

摩尔根后来发现,基因型的突变其实对表型的影响并不是想象的那么严重,很多果蝇的基因型发生了大变化,甚至出现染色体倒位现象,但长出来的果蝇基本还是老样子。这就否定了孟德尔主义所坚持的基因型突变会导致表型突变的观点。所以,摩尔根到1910年以后开始慢慢承认自然选择的力量,1916年更是大声宣布说:有害的或者中性的突变在群体中不能扩散,有益的突变由于具有较快的繁殖速度,可以迅速扩散到整个群体中去。自然选择在这个过程中可以显现自己的力量。

遗传学家们更多关心的是一段时间内的物种遗传性状的改变,并追踪这种改变的基因本质。而古生物学家们关心的时间跨度就长得多了,他们往往以千万年为单位来考察物种变化。那些追随达尔文的优秀的传统的博物学家们则更重视物种的地理分布和其间的差异。历史与地理的结合,使人们对物种变异和自然选择的看法更加清晰。达尔文原本一直坚持进化是逐渐的过程,而这对于古生物学家而言却问题多多。古生物学家辛苦收集的化石记录无不表明,物种不是逐渐变化出来的,而是突然产生出来,在新种与旧种之间,依然缺少应有的连续环节。这其中似乎发生过一些跳跃性的突变,这种突变有着明显的地理隔离特征,山这边的鸟和山那边同一品种的鸟可能在外形上就有点不一样,而那些被局限在某一封闭地区的物种则可以保持长时间不变。持这种观点的人,更关注物种横向的变化,而不是时间上的改变。

此时生物学的发展越来越具有系统性,系统内部的分工也越来越明确。明确的分工对各领域的研究是一件好事,但是也在一定程度上造成了不同专业背景的知识隔阂。支持达尔文的进化论者与孟德尔主义者展开战斗的同时,却不知孟德尔主义早已落后于遗传学的发展,而进步了的遗传学家们又专注于基因层次的研究,对于生物的分类和变化起源了解不多。几个方面的学者们各说各话,以自己的理解解释着进化论。

这就是当时的混乱情况。

最终,达尔文的斗犬赫胥黎再次表现出了他对进化论的影响。他留下三个著名的孙子,一个是著名作家;一个是著名生理学家,因研究神经动作电位而得过诺贝尔奖;还有一个则是担任过联合国教科文组织首任主席的著名进化论者朱利安?赫胥黎(JulianHuxley)。1942年,朱利安?赫胥黎在《进化:现代的综合》一书中提出了现代综合进化论概念,对遗传学、分类学和古生物学的研究成果进行了综合。赫胥黎家族优美和流畅的文字能力为综合进化论的传播提供了成功的保障。

这次综合其实并没有提出新的理论,并不是创新,而只是综合,把原先各个领域零散的进化论成就整合了起来,不同领域的高手们在这里开始找到了共同语言。自然选择的进化论在度过了充满危机的漫漫寒冬后,再次迎来了生机勃勃的春天,其影响一直持续到现在。

当然,综合进化论成为气候,绝非赫胥黎一人之力,这一理论的成功和广为传播被大众所理解和接受,直接得益于另外几位重要的学者在赫胥黎之前和之后所作出的大量努力。

在赫胥黎进行综合之前,群体遗传学家虽然在自然选择对基因作用的重要性方面仍有不同意见,但他们已经达成了这样一个共识,并成为综合进化论的基础理论框架:备受追捧的科学新贵孟德尔的遗传理论与达尔文主义并不是水火不相容的。进化论完全可以以孟德尔遗传学为基础来展开新的研究。正是孟德尔式的遗传物质的突变为自然提供了选择的余地,生物就这样随机地突变,然后接受定向的选择。而这正是达尔文自然进化论的精髓。

但当时的情况尚不令人如此乐观,生物学家们被遗传学家复杂的数学模型搞晕掉了,他们鄙视这种整天做数学推理却不去进行野外观察的研究方法。如何解决其间的隔阂,是当务之急。

正当其时,另外几位重要人物出场,代表是遗传学家杜布赞斯基(Theodosius.Dobzhansky)、动物学家迈尔和古生物学家辛普森(GeorgeSimpson)。

先说最重要的杜布赞斯基。这个人出生于俄国,在俄国长大读书并在大学毕业后从事生物学研究,年纪轻轻就发现了基因的多效性,为此受到前辈的赏识。1927年,杜布赞斯基幸运地避开了李森科的迫害,来到美国哥仑比亚大学摩尔根实验室工作,后随摩尔根去加州理工学院任教,从此开始系统的遗传学研究,取得了丰硕的学术成果。经摩尔根帮忙,杜布赞斯基加入了美国国籍,并于1937年出版了名著《遗传学与物种起源》,把遗传学和自然选择作了一次完美的综合,为赫胥黎的写作奠定了坚实的基础,这本书也因其重要意义而被誉为20世纪的《物种起源》。杜布赞斯基还提出了人类文化进化的概念,指出人类的进化是生物学和文化的相互作用的结果,以此反对把人类的进化只看作是一个生物学的过程。

在《遗传学和物种起源》中,杜布赞斯基系统地表述了综合进化论的思想和观点,明确提出关于进化机制的研究应归属于群体遗传学的范围。物种形成和生物进化的基本单位不是个体,而是群体,或者种群。那么什么是种群呢?就是那些生活在同一生态环境中,并能自由**和繁殖的一群同种个体。他把种群看作是物种的基本结构单位,同时也是进化的基本单位,进化的过程也就是基因频率改变的过程。

杜布赞斯基非常重视突变的作用,因为只有遗传物质的不断突变,才会给生物的进化提供无限的可能,所以,突变是进化的关键。虽然每一个体的基因突变率很低,但生物总量足够多,地球时间足够长,所产生的突变可能性也就极其可观了。然后轮到选择的力量发挥作用,自然选择无情地消除有害基因,不断保留适应的基因,新的生物类型就此得以形成。

新的基因还必须能够传递下去,这就需要繁殖的成功率足够高。所以,生存竞争在某种程度上就是繁殖竞争,适者生存其实应该是适者繁殖。

杜布赞斯基还认识到了隔离的重要性。如果没有有效的隔离,所有的种群混在一起随便杂交,就不容易形成相对固定的形态。所以,隔离是物种形成和稳定的关键。这种隔离主要有地理隔离和生殖隔离。地理隔离很好理解,一条大河就足以让两岸的兔子保持相对而视的企盼状态而不会出现接触,这在某种程度上保证了两岸种群的纯洁性。而生殖隔离也已在不同研究水平上得到了现代生物学研究的证明,一只娇小可爱的雌性吉娃娃狗很显然不能和高大粗壮的雄性藏獒进行自然**。这只是生殖隔离的最基本手法,此外还有很多复杂的机制保持各自物种的纯洁性,特别是在细胞和分子水平上的隔离更是令人叹为观止:一只森林狼很可能会在意乱情迷之中和野猪发生了不文明关系,但它们的**和卵子却因为细胞表面蛋白受体的障碍而没有融合的可能,就算发生了融合,染色体也不能配对。自然之手在用无数种细微的方式控制着这个世界的一切。

《遗传学和物种起源》是如此的成功,以至于有机会不断再版,直到1970年,杜布赞斯基还在第四版中作了大量修订工作,甚至把书的名字都改掉了,名为《进化过程的遗传学》,从中可以看出,这个自信的学者已经不再把遗传学放到和进化论同等重要的地位了。

这本书其实是对综合进化论的进一步发展。一个重要的改变就是,杜布赞斯基不再把自然选择看成是一个筛子,它并不能把所有有害的基因给过滤掉,也并不能只保存下来最优秀的基因。有些基因明显是不怀好意的,甚至是致命的,但也被自然选择给保留了下来,正因为如此,就形成了生物的多样性。如果自然选择是如此的严厉,对于稍弱一点的机体根本不留情面一律痛加诛杀的话,自然界就不会呈现如此纷繁复杂的美妙与和谐了。

杜布赞斯基还对自然选择进行了分类,大家所熟知的那一类起到淘汰作用的自然选择属于“正常选择”,其主要作用是消除有害基因,这也是最重要的一种选择。所以现存生物体内的基因大多是有用的,或者至少是无害的。

第二类自然选择叫“平衡选择”,这类选择的淘汰力不是很强,它可以容忍一对等位基因上保留一个相对有害的基因,镰刀形红细胞贫血病的基因就这样被保存了下来。第三类是特定条件下才出现的“定向选择”,它所选择出来的基因不一定是最好的,但在当时条件下却是最合适的。通俗一点说,大量耐药性细菌的出现,就是因为抗生素在这里起到了定向选择的作用,而抗药性基因之于正常细菌,从经济角度来讲,原本是一种累赘。

辛普森的功劳则体现在古生物学领域,正是他在《进化的节奏与方式》一书中指出,化石记录所揭示出的宏观进化是通过微观进化的积累效应产生出来的。他通过定量分析澄清了一种误解:很多人都以为马的进化是直线性的,其实这是拉马克的直生论的观点,即相信现代马是由那种小体形而多趾的原始马直截了当目标明确地进化而来的。辛普森反驳了这一观点,他用化石证据表明,马的进化树原本是很不规则的,当中曾出现过很多奇形怪状的马,这些怪物都被自然淘汰了。我们现在所看到的马的进化的直生现象只是一种假象而已。