为了系统的攻击性选择，华莱士提出了三项反驳意见：一，雌性没有健全的审美情趣。二，雄性装饰不应该成为**的决定因素。就是说，如果雌性仅仅是因为喜欢雄性身上的某种装扮就同意**，那也太**和随意了些，自然选择是不会同意的。雌性应该有更成熟的考虑。三，就算雌性真的有所谓审美品味，那每只鸟的品味不同。一只城市鸟和乡下鸟之间肯定会有审美差别，这样会把雄鸟搞得无所适从。并且，品味是变化的，说不定今天雌鸟喜欢红色，明天就会喜欢绿色。人类不同时间的不同流行时尚充分证明了这一点，而没有一个固定的审美模式，也就无法产生现在看到的固定体色和花纹。

华莱士相信自然选择一家独大一手遮天，所有华丽的装扮和嘹亮的歌声及让人眼花缭乱的舞蹈，都只不过是自然选择的结果，与性选择毫无干系。雄性的所有古怪行为并不是为了讨好雌性，而是另有他用。

华莱士在生物体色方面有独到的研究和贡献，正是他解释了大多数动物和植物的色彩问题。他把所有体色归纳为两类：一类起到保护作用，一类起到吸引作用，比如毛毛虫的鲜艳体色起到了警告捕食者的作用；长颈鹿身上的迷彩是另一个很好的实例；斑马精美的花纹也是为了更好地隐入黄昏斑驳的光线中去。这就是保护色。而鲜艳的花朵更容易吸引蜜蜂和蝴蝶之类的采花大盗，便于顺利开展传粉工作。这是吸引作用的重要表现。

与达尔文眼盯着雄性的华丽色彩不同，华莱士另走他路，他盯上了雌性灰朴朴的装扮。根据保护色理论，雌性的暗淡色彩很好解释，因为它们往往需要呆坐着抱窝孵蛋，所以色彩不能亮丽，否则就是坐着等死。那么雄性的华丽行头也不是问题了。因为在华莱士看来，自然界天然就有五彩缤纷的倾向。在撤去自然选择力量的人工条件下，人们培育出了色彩斑斓的金鱼就是一个很好的证据。也就是说，长出一身艳丽的羽毛来并不难，难的是不让它们长出来。

对于那些两性长得都漂亮的鸟儿，华莱士认为是因为是它们的窝做得比较隐秘，比如做在树洞里，所以雌性略漂亮点也不至于会死。而另一种现象也在支持华莱士的观点，就是那些雌鸟长得比雄鸟还要漂亮的种类，恰是因为雄鸟承担起了抱窝孵蛋的艰巨任务。

然后华莱士又补充了体色的识别作用，比如特定的体色可以为动物提供识别标记。这样大家才能很容易地互相认出对方是不是自己人。否则一有不慎，**时搞错了种，那丑可就大了。明明是一条狗，却天天去追求一只猫，这算是怎么一回事呢？无法互相识别的物种当然会被自然所淘汰。

也就是说，华莱士认为雌性的朴素体色是为了自我保护，而雄性的亮丽体色则纯是自然本色表现，最多是生理活动时合成出来的色素副产品，有时具有一点物种识别作用，不需要过多解释。

如果说华莱士已经搞定了雄性的亮丽体色问题，但他还得解决雄性动物的显摆举动，又是唱又是跳又是展现自己的华丽羽毛，具有明显的炫耀的性质，那又是怎么回事呢？

华莱士不承认雄性的这些行为是在供雌性选择，因为有一些羽毛颜色很难看的鸟儿也照样有炫耀行为。他认为，这些无聊动作只有一种用处，就是消耗**期积累的过多能量。青春期的少年喜欢惹是生非是基于同样的原理。还有一种现象特别支持华莱士的这一说法。如果一种鸟会唱歌，那么它的跳舞水平就很一般，反之亦然，因为只要有一种方法来消耗能量就已足够了——唱歌也是很累人的。特别是叫天子，边飞边唱。

至于雌性，就算它们在欣赏雄性的炫耀行为，但那也只是纯粹的欣赏而已，就好比是在看一场免费表演。它们并不因此而作出某种选择。跳舞好看或者打扮华丽并不能当饭吃。华莱士并以人为例，女人可能会喜欢某个男人的小胡子，但不会只因为这撮小胡子而以身相许。就算女人会因为小伙子个子高长得帅而芳心大开，那是因为在个子高长得帅的表象下隐藏着营养充足和精力充沛的实际好处；但在达尔文那里就不这么看，他坚持女人就是为了欣赏美！

但问题又来了，如果雄性不是为了炫耀的话，为什么它非要跑到雌性的面前去又跳又唱呢？华莱士的追随者们给出的解释是，因为处于**时的雄性看到雌性时，受性激素的影响，此时心情最为摇荡。

进一步地说，华莱士还提出了“累赘理论”对鸟类的长羽毛作出解释，而这一理论是如此地有吸引力，后来被进一步阐述，并用于成功解释许多现象，特别是对利他行为的解释极具说服力。

累赘理论认为，雄性身上拖这么多啰里啰唆的东西，其实是一种暗示。它在向别人证明：就算我拖了这么累赘的大尾巴，我仍然能到处飞到处跑，而且不被天敌吃掉，这说明我本事大能力高，我强！

总而言之，华莱士认为，雌性对雄性的选择，就好比是对一个筑巢地点的选择，或者是吃哪条毛毛虫的选择一样，并无特别之处。把所谓性选择单列出来与自然选择并行，纯粹是多此一举。

也就是说，关于雌性选择的标准，华莱士看重实用性，达尔文则看重美感；华莱士坚持性选择顺应自然选择，达尔文则认为性选择与自然选择平行，同等重要。

两人谁也不能说服得了谁时，只能求助于实验观察来做裁决，不过这种实验的要求很高。因为人为的设计往往会破坏自然条件，说不定也会影响到鸟的心情，实验结果就殊不可靠。达尔文想要动物园管理员拔掉几只孔雀的尾巴都是不容易的事情。他后来又设计了几个实验，都没有得到很好的结果。华莱士也同样以失败而告终。而在自然条件下观察到的结果往往又是差落不一，有的甚至互相矛盾，很难用一种单一的理论来解释所有的**现象。

剩下的路只有一条，继续争论。

时光飞逝，在不断的争吵中，很多进化论的大师级人物都卷了进来。一百多年过去，仍然没有定论，但趋势是明显的，达尔文的性选择理论受到主要成员是男性的生物学家们的不同程度的抵制，他们很不愿意接受雌性选择这一概念。他们坚持：在各种形式的竞赛中获胜的雄性自然获得与雌配的权力。雌性在这个过程中并不作出选择。达尔文的支持者们在这场争吵中是处于下风的，但华莱士的追随者们也没有笑到最后。

期间有一个反对性选择理论的重量级人物、现代遗传学的创始人摩尔根（ThomasMorgan）。这位大师用果蝇研究遗传学取得了前所未有的成功，得过诺贝尔奖，但他对遗传的依赖性有点过分，曾经一度不承认任何选择，无论是自然选择还是性选择。从他在果蝇中得出的结果来看，生物就只是突变、遗传，然后个体刷新，所以他认为遗传学应该取代自然选择在物种进化中的核心地位。不过他在1925年出版《进化论与遗传学》时，对进化论已经有了新的认识。

摩尔根之所以坚决反对性选择，是基于部分生物学的性逆转现象。既然生物的性别都能转来转去的，那说谁选择谁，又能有多大意义呢？并且，他觉得达尔文根本不能解释清楚，为什么雌性会有审美能力。在这位实验大师眼里，“好品味”这种说法远没有“好理性”的说法站得住脚。

再往后，当代进化论大师迈尔也对性选择理论持否定态度。

似乎确实有大男子主义在作怪，一直到了1988年，才有一位男性生物学家穆勒(AndersMuller)用欧洲仓燕做了一个实验来详细研究性选择，并把结果发表在《自然》杂志上。这个实验被认为是性选择理论重振雄风的转折点。

欧洲仓燕冬天在非洲度过，春天飞回欧洲，一群大约有八十只左右。到达目的地以后，雄鸟们就立马下手抢地盘然后勾引雌鸟。一旦人员凑齐，小夫妇就可以建房生孩子了。

强调一下，这种鸟看起来是实行“一夫一妻”制的。雌鸟抱窝，但双方共同哺育子女。

穆勒为了观察雌鸟到底有没有对雄鸟进行选择，他做了这么一件事情。

一眼看上去，雄鸟的尾巴比雌鸟的长。穆勒认为，如果存在性选择的话，尾巴应该是标准之一。所以，他抓住四十四只雄鸟，并把部分可怜的家伙的尾羽剪短，剪下来的羽毛粘在另一些幸运鸟尾巴上。经过处理后，这些鸟的尾巴有长有短，有的对称，有的则被剪得乱七八糟，然后放手让它们去追女朋友。

结果是有趣的，那些尾巴又长又对称的帅哥们果然受到了雌鸟的青睐。它们迅速找到了老婆并很快结婚下蛋然后还有时间再来第二窝。

在雌鸟眼里，这些尾巴长而对称的雄鸟无疑就是它们世界里的周润发。令人同情的是，这些雌鸟们在享受帅哥的同时，不得不忍受这些坏蛋们在外面拈花惹草搞婚外情，周围的美女鸟们几乎都被这些帅鸟们搞遍了；而戴绿帽子的，基本就是那些短尾巴的菜鸟。

那么，这种受雌鸟青睐的长而对称的尾巴能有什么好处呢？解释多种多样。主流的解释是，尾巴长而对称，表明雄鸟越健康；颜色越是鲜亮，可能羽毛中的寄生虫就越少。而这种解释，似乎正落入了华莱士的理论中，仍属于自然选择的范围，即：因为健康，所以入选；而不是因为漂亮而入选。

严重的是，就算有些雌性真的在做选择，但雄性也有强力的反击措施。比如，雌鼠受精后，如果误入其他雄鼠的地盘，就会被雄鼠释放的体外激素刺激而流产；然后这些雄鼠才有机会霸王硬上弓，使雌鼠再怀上自己的孩子。雌性的选择权在这里受到了极大的挑战。

其实，关于性选择理论，就算是达尔文和华莱士这两位各持己见者，也往往把握不住自己理论的要点。他们有时在争论中不自觉地倒向了对方却难以自知。后来的各种争论也一再出现这种情况：明明是为了捍卫自己的理论，却给出了有利于对手的论述。并不是这些智者们头脑糊涂，而实在是因为这是一个背景非常模糊的主题。

一个总的倾向是，性选择理论得到了主流科学界的认可。这也是一种简单的研究方法，把性选择和自然选择分开来研究，然后再把相关的研究成果做一些理论上的联系，这两种选择既没有自成一家，又不会相隔千里，总是给人一种有机的整体的感觉。

如果细心一点，似乎可以在人类身上到处看到性选择的影子。年轻的小伙子们整天游手好闲，就算他们不关心所有的天下大事和哲学问题，他们也会极度关心自己的外表：头发尽量梳理得油光可鉴，衣服最好全是名牌；目光轻浮，但竭力表现深沉；面对女生，更是要努力做到举止得体、潇洒大方。如果可能，最好能在结婚前就骗到一大批女生。

由于一夫一妻制的实行，女人似乎失去了自然界里无处不在的雌性优势。如果想要抢到一个优秀郎君，她们也不得不放下身架，想方设法地把自己折腾得光鲜可人一点，尽量让自己看上去清新亮丽。所以化妆用的胭脂铺天盖地而来，那样会让女人们红光满面，对于自然选择而言，那似乎是健康的标志；胸部当然也要大，那才会给后代供应充足的奶水，这都是在争取男性青睐过程中的重要指标。

这本都无可厚非，也没有必要对此大惊小怪。

生命的主要任务是生存和生殖，当把生殖列为第一要务时，性选择与自然选择可以在某种程度上达到统一：自然选择从属于性选择，生物必先通过自然选择这一关，才有资格经受性选择考验。性选择利用自然选择寻找更优秀的伴侣。

可是，“皮之不存，毛将焉附”。如果生存都成问题，又何谈生殖？所以，另一些人把生存当做第一要务，也是可以理解的。在这种情况下，性选择似乎又从属于自然选择，这正是华莱士的观点。生物不应用小事而耽误了生存大业。

生存与生殖，何者更具强势地位呢？

这似乎又是另一个鸡与蛋的问题。

类似复杂难解的问题，在进化论中还多的是。比如，利他行为也足以把人吵得死去活来。