古尔德进一步指出，无论基因的功能多么强大，自私的意愿是多么的**，但那仍只是存在于细胞中的一小段DNA而已。自然选择的对象只能是身体。因为身体更强壮，或外貌对异性更有吸引力，以及诸如此类的因素综合起来，才使得身体被自然选择所保存下来。然而，身体的这些特征，比如英俊的相貌，并不是某个基因单独的产物，身体特征和基因之间不存在一一对应的关系。某一特征很可能是由成百上千个基因合作的成果，你让自然选谁不选谁好呢？并且，有的基因的影响是要通过外界环境的作用才能表现出来的，同样一套基因，在一个环境中会长成一副模样，在另一个环境中可能又是另外一副模样，比如鳝鱼，甚至连性别都受到环境的影响，随着水温的不同，可能会长成雄性，也可能会长成雌性。这些都表明，基因对身体的控制力在某些方面是相当有限的。不同环境下长成的身体会接受不同的自然选择，结果自然也不同；而根据基因选择论，它们被选择的结果应该是相同的，因为它们的基因相同。

另外，自然选择应该是一个身体的整体，而不是身体的各个部分。一个人如果有两条擅长奔跑的腿，但脑部的运动神经却发育不良，那么，控制优秀的腿的基因就不会受到自然选择的青睐，它会随着这个身体的其他基因一道而被淘汰掉。所以单个的基因是无法谈及适应与否的，只能把所有的基因放到一起，让它们相互作用，然后产生一个总体的效果——身体以后，对自然的适应才有意义。

所以，古尔德得出结论，单独地看每个基因的自私性是没有道理的，基因必须与其他基因合作，并协调一致，这才有可能达到自己的目的。然而，所有基因协调一致的通力合作的结果，那就是一个身体。因此，自然选择只能发生在个体水平上，而不是基因水平上。

现在已发现，真核细胞内存在大量不表达成蛋白质的所谓假基因，也有大量不断重复的序列，有的基因根本看不出有任何功能，但它们也随着其他基因一代代地向下传递。如果自然会在基因之间作出选择的话，那么，这些无用基因何以得到保存呢？如果只把它们看作是基因水平的寄生虫，则未免太过拟人化。

细胞内的基因成分的复杂程度与生物进化速度呈负相关，基因越多的生物似乎进化得越慢，其中大量不表达蛋白的基因到底起到了什么作用，仍有待进一步研究，就此给它们戴上一个自私的和寄生的帽子，显得有些唐突和失之公允。

当然，个体选择理论也有自己的困难。当“优胜劣汰”和“适者生存”这样熟悉的经典词汇被一再提起时，其实是在清楚地表达一种信念：自然选择是发生在个体水平上的，个体是适应的，它就会生存下去，并且繁殖，否则就是不适应的，就会被自然所淘汰。这种经典的表述正是达尔文自己的意思。

这种表述也要面对好几个非难，其中一个难以回答的问题就是：到底什么是适者？有标准吗？个体成功的标志到底是什么？让刘翔、乔丹和布勃卡这三个飞人在一起比优劣，很难说哪个飞人更优秀些。标准不同，将会得出不同的结果。那么谁才是真正的适者？

从逻辑上来说，同类的东西才有可比性，狮子和老虎就不适合拿到一起比较。同理，内蒙古草原上的兔子和山东庄稼地里的兔子也不能硬被扔在一起强行比较。这是一个很棘手的问题，无论如何处理，总会有大大小小的漏洞出现。因此，也造成了几乎所有人给出的答案都会受到其他人的白眼这一难堪的局面。

有人认为，生活得越好的个体就越优秀，这种说法用人为例来进行论证是再适合不过了。白领阶层大致是生活得比民工要好，似乎人们也认为白领要比民工优秀。如果再追问一句，吃得好住得好穿得好用得好就是优秀吗？为什么？这似乎就很难再给出更好的答案了。你吃山珍海味，我整天吃糠咽菜；你绫罗绸缎，我粗布麻衣；你高楼大厦，我陋室一间，这又怎么样？我们都活下来了，谁比谁次了？

有两类兔子，也是解答这个问题的好例子。一类兔子注重生活质量，比较贪嘴，看到有鲜嫩的草就埋头死吃，根本不理会周围的动静，这种没出息的兔子无疑吃得是比较爽的那一种，只可惜很容易在正吃得心满意足的时候被捕食者猎杀。另一类兔子比较机警，会一边吃草一边竖起耳朵保持高度警惕，不时地还会抬起头来四处张望。这类兔子在单位时间内抢到嘴里的草料当然比不上第一类兔子，但是在危机四伏的原野，警惕的兔子活下去的机会肯定会大一些。

所以生活质量不能拿来作为评判优劣的标准，不穿裤子的山沟里的穷小子见到比尔盖茨也不必就低头自卑。

还有人觉得可以拿生殖能力来衡量个体优劣，比如说谁留下更多的后代谁就成功。这里面也有问题，如果以后代多少论，则人不如鼠。如果以块头大小论，人又不如大象。然则何以论优劣？人与人个体之间也存在类似问题。但总的来说，现在已形成了一个以生殖水平论个体成功的基本概念。玄奘法师在佛学理论上很成功，但就个体成败而言，他是失败的，因为没有留下后代。而没有任何思想的碌碌小民，一般来说，生七八个孩子是没问题的。

总之，个体选择理论在与基因选择论争论的时候，往往是处于下风的。

其实，基因选择论者在面对个体选择理论的时候，态度有时是矛盾的。基因选择论的提出者之一威廉斯其实并没有把基因选择论和个体选择论对立起来，因为那似乎有反对达尔文的嫌疑。但后来的基因选择论渐渐倾向于和个体选择论划清界限，但一时又难以彻底断绝与个体选择论的联系，比如，经常可以听见这样一种表达方式：基因以无所不用其极的自私手法来大量复制自己，从个体水平来看，就表现为最大限度地生产后代。这种表达方式其实是一种折中，也存在着一种希望，希望将来会有一种理论，把个体选择论和基因选择论统一起来，那将是一个完美的结局。

随着动物行为学的研究的不断深入，加上分子生物学的新成果的不断出现，基因选择论因其内在的逻辑性和预见性受到了越来越多生物学家的拥护。而个体选择论和群体选择论一样，都面临着各种各样的挑战，后来还是古尔德主动提出了一种折中方案，并且这一折中方案也得到了不同程度的认可，得到了包括前文述及的威廉斯和史密斯在内的两位重要学者的支持。古尔德认为不应该在个体水平或基因水平上争吵不已，应该接受“分级选择”的概念，也就是说，自然选择既不是仅仅发生在个体水平，也不是仅仅发生在基因水平，自然选择应该发生在多个层次上，从个体、基因，到物种，甚至在更高的层次进行选择。

比如最近在西方流行颇广的“盖亚理论”，是以整个生物圈为考察对象，认为生物与环境一道，正在使地球变得越来越适合生物的生存，如果有不和谐因素，将会被生物圈设法清除，该理论已得到大量实验数据的证实，正在科学界站稳脚跟。这一漂亮的理论最近衍生了一个可怕的结论：地球正变得越来越热，越来越不适合生物的生存。而造成这一不和谐现象的原因，则主要来自人类的活动。根据该理论的数学模型，地球在最近五十年内将设法大幅降低人口数量，温度升高和疾病流行是减少人口的主要措施。近年来接连发生的“SARS”、“禽流感”、“甲型流感”等疾病大面积流行，似乎正是对这一理论的某种反馈。

争论仍然在继续，因为如果“盖亚理论”得到某种认可的话，那将是整体论取得的重大胜利。那么群体选择理论就没有必要乖乖地寿终正寝。此外也有学者研究认为，只要把群体作为个体的环境，那么，群体选择的主张就可能用个体选择来解释，这是两个可以合并的理论。而2002年，两位研究者进一步证明，只要提出一个合适的模型，那么无论群体选择还是个体选择，都可以得出相同的描述。也就是说，群体选择和个体选择是等价的理论，追问自然选择发生在哪个层次上，本身就是一个伪问题。

如果我们放开暂时自然科学的原则，偷眼去看一下人类发展的有文字记录的历史，其实那是对人类行为的一个最冗长而且是全面的观察与记录，尽管带有某种感情倾向，但拿来分析一下其中的含义就足够了。可惜的只有一点，所有的历史都是一场不可重复的试验。

中国明朝的最后一个皇帝崇祯在煤山上吊自杀以前就做了一件让人感叹不已的事情，他杀了几个心爱的妃子，免得她们的身体再被其他人占有然后为别人传宗接代；但崇祯没有杀自己的儿子，他宁愿自己死了，也要设法把儿子托付他人，好为他再传一代血脉。在生物学家眼里，崇祯的一部分基因就这样传了下去。他虽然为了大明江山也做出了不少努力，似乎是群体选择的一个例子，但归根结底，仍是为了基因的传承。个体如枯木，朽且可去矣；家国亦云烟，闭目两不见，只有自己的基因，才是一切的意义所在。

自然选择的层次问题仍将继续，几乎与这场论战开始的同时，另一场战争也已经打响，那就是自然选择到底威力有多大，是不是存在不受自然选择影响的中性选择？这又是一个争论相当火爆的话题。